14/05/2019
Sindirim sistemi vücudun en önemli organ sistemlerinden biridir. Hatta kimi bilim insanlarınca ikinci beyin olarak nitelenmektedir. Tenya gibi bazı endoparazitler hariç, tüm hayvanlar, türlere göre farklı özellikler gösterebilen bir sindirim sistemine sahiptir.
Genel olarak çiftlik hayvanlarında bu sistemin oldukça kompleks bir yapıya sahip olduğunu söyleyebiliriz. Ticari hayvan yetiştiriciliği tarafından işlenen muazzam miktarlarda besinler, optimal olarak işleyen bir sindirim sistemini gerektirir. Ancak sindirim sisteminin farklı bölümlerinin fonksiyonu, diyet ve beslenme sistemlerinden etkilenebilir. Bununla birlikte, sindirim sistemi fonksiyonlarının da diyet manipulasyonlarına (örneğin enzim ve pre-veya probiyotik ilavesi) yanıt üzerinde büyük etkisi görülebilmektedir.
Sindirim sisteminde, bağırsak sağlığı kompleks bir kavram olup; yem, bağırsak mukozası ve bağırsak mikroflorası şeklinde sıralanan 3 önemli bileşenden oluşmaktadır (1). Bu faktörler, bağırsak fonksiyonlarının işleyişinde, bağırsaktaki dengenin korunmasında ve patojen direncinin sağlanmasında rol oynamaktadır. Aralarındaki denge, sağlıklı bağırsak ortamının oluşmasını sağlamaktadır.
Omurgalı hayvanlar bağırsaklarında bulunan mikroorganizmalar ile karmaşık ve simbiyotik ilişkiler sürdürürler. Önceleri, bu mikropların barındırılmasının temel yararının, selüloz gibi yeni besin kaynaklarını kullanabileceğine inanılıyordu. Ancak, son zamanlardaki araştırmalar, bu mikropların, bağışıklık fonksiyonunun yanı sıra bağırsak morfolojisi ve sindirim işlevinin doğru gelişimi dahil olmak üzere, bir hayvanın fizyolojisinin birçok yönünde büyük bir rol oynadığını ortaya koymuştur (2).
Ruminantlarda Sindirim Sistemi Fonksiyonları
Ruminantların dört kompartımanlı midelerinin ilk üçü (rumen, reticulum ve omasum), ön mideyi oluşturur. Rumen bitkisel materyali depolar ve işler. Büyükbaş hayvanlarda, rumen 95 litre sindirilmemiş gıda saklayabilir (3). Rumen, yem maddeleri parçalanarak uçucu yağ asitlerini oluşturuncaya ve proteinlerle karbonhidratların fermantasyonu başlayana kadar yem maddesinin sindirimini sürdürür. Ruminant sindirim sistemi, yüksek selüloz diyetinden olabildiğince fazla enerjinin çıkarılabilmesi için çok etkin bir yapıya sahiptir. Gıda, geviş getiren bir hayvanın bağırsağında nispeten uzun bir süre tutulduğu için, simbiyotik bakteriler, omurgalılar için başka türlü temini mümkün olmayan besin kaynaklarını, ruminantların değerlendirebilmesi için açığa çıkarırlar. İlginç bir ayrıntı, ruminantın özofagusunun da peristalsis veya antiperistalsis'i tersine çevirebilmesidir (2). Bu, yiyeceklerin rumenden kolayca temizlenmesini ve çiğnemesini sağlar.
Bunun dışında ruminantlara özgü, ilgi çekici farklı özellikler de mevcuttur. Retikulorumenin yapısı itibarıyla simbiyotik bakterilerin sindirilmemiş besinler arasında dağılımına desteği, omasumu’un geniş yapraklı yapısı ile su ve tuzun emilimini etkin bir şekilde gerçekleştirmesi; ve reticulorumenle gerçek mide (abomasum) arasında bir pompa fonksiyonu göstermesi, abomasumda hemen hemen sürekli bir besin akışı olması, ince bağırsak uzunluğunun, hayvanın kendi uzunluğunun 20 katı kadar olması bunlar arasında sayılmaktadır (3, 4).
Arka Bağırsak Fermenterleri Sindirim Sistemi Fonksiyonları
Atlar, tavşanlar, kemirgenler ve diğer otçullar, geviş getiren hayvanlarla aynı şekilde selüloz ve diğer mayalanabilir bitki materyallerini kullanırlar. Ancak, mideleri tek bir bölümden ibaret olduğu için, selülozun fermantasyonu ve sindirimi esas olarak kalın bağırsak ve sekumda gerçekleşir (2, 5).
Arka bağırsak fermenterlerinin mide ve ince bağırsakları, diğer ruminant olmayan otçullarla form ve fonksiyon yönünden benzerdir. Yemek özofagustan mideye geçer. Monogastrik türlerin tüm çiğneme işlemi, yiyeceklerin ağız içine alınması ile başlar ve bu rada son bulur. Regurgitasyon şekillenmez (2, 5). Asit ve enzimatik sindirim, midede başlar. Daha sonra kısmen sindirilen besinler, mideden ince bağırsağa taşınır ve burada daha fazla parçalama ve besin emilimi gerçekleşir. Ruminantlarda olduğu gibi, ince bağırsak içeriği ileosekal açıklık ile sekuma iletilir (2, 5).
Bununla birlikte, diğer monogastrik otçullardan farklı olarak, arka bağırsak fermenterlerinin sekum ve kalın bağırsağı çok büyük ve anatomik olarak karmaşıktır. Ruminantların retikulorumenine benzer şekilde sekum ve kolon; gıda geçişini yavaşlatarak, selülozun ve diğer bitkisel materyallerin simbiyotik bakteriler tarafından fermentasyonu için zamana kazandırır (2, 5). İçerik Sekokolik açıklık yoluyla sekumu terk ederek kolona hareket eder. Burada düzenli kas kontraksiyonlarıyla içerik etkin şekilde karıştırılarak; su, tuz ve fermentasyon sonucu olusan besin maddelerinin emilimi gerçekleşir. İçerik kolon boyunca çok yavaş ilerler – atlarda bu süre 2 - 3 günü bulmaktadır (2, 5).
Bilim adamları, selüloz açısından zengin bitki materyalinden yararlanma söz konusu olduğunda, arka bağırsak fermantasyonunun ruminasyondan nispeten daha az etkili olduğuna inanmaktadır. Bu durum, yüksek lifli diyetlerinden elde ettikleri enerjiyi en üst düzeye çıkaran monogastrik hayvanlardaki bazı davranışsal ve fiziksel adaptasyonların evrimine yol açmıştır (2).
EKSTRA: İnsanlarda Sindirim Sistemi Fonksiyonları
Yetişkin bir insanın sindirim sistemi yaklaşık 6.5 metre uzunluğunda olup; farinks, özofagus, mide, ince bağırsak ve kalın bağırsaktan oluşmaktadır. İnsanlarda sindirim diğer monogastrik hayvanlarınkine benzer (2). Bununla birlikte, çoğu otçul hayvanların aksine, insanlarda solucan şeklinde bir parçaya sahip küçük bir sekum mevcuttur. Apandist (appendix) adı verilen bu parça, diğer hayvanlar ile karşılaştırıldığında körelmiş bir yapı gibi görünmektedir. Zamanla insan diyetinin yüksek lifli bitkisel beslenmeden daha fazla et tüketimine doğru değişimi nedeniyle; bir zamanlar daha büyük ve arka bağırsak fermenterlerinin sekumuna benzer bir işlev gösterdiği düşünülen insan apandistinin bugünkü formunu aldığı düşünülmektedir. Bu, büyük apandiste sahip olmanın bir avantaj olmadığı (bunu sürdürmenin enerji maliyeti getireceği) ve daha küçük bir apandisti olan bireylerin zamanla daha yaygın hale geldiği anlamına gelmektedir (2).
Modern insanlar, geviş getiren hayvanlarınkine benzer bir diyetle kısıtlanmış olsalardı, yeterli besinleri almakta zorluk çekerlerdi (2). Her ne kadar, sebze ve meyve ağırlıklı diyetlere teşvik edilsek de bu diyet genellikle selüloz oranı nispeten düşük, kolay sindirilebilen gıdalarla sınırlıdır. Başka bir deyişle, diyetimiz yüksek selüloz oranına sahip bitkisel gıdalardan yeterli besin alamamamız nedeniyle sınırlıdır.
Kanatlı Hayvanlarda Sindirim Sistemi Fonksiyonları
Mikropların çeşitliliği, memeli fizyolojisindeki rolleri ve önemi açıklığa kavuşmuş olsa da, kuşlarda bağırsak mikroplarının biyolojik önemi büyük ölçüde bilinmemektedir.
Kanatlı hayvanlara örnek olarak, tavuk sindirim sistemi, broyler tavuklarının hedeflenen büyüme oranları ve alınması hedeflenen yumurta sayısı nedeniyle muazzam değişikliklere uyum sağlamıştır. Örneğin, 30 günlük erkek bir broyler, günlük canlı ağırlığının yaklaşık %10'u kadar yem tüketmektedir ve bu nedenle sindirim sistemi saatte 7 g'dan yüksek besini işlemelidir (6). Bu yüksek üretim oranının ve dolayısıyla yüksek yem tüketiminin sindirim sisteminin işlev bozukluğuna karşı savunmasız hale geldiğini varsaymak doğru olacaktır (6). Bozulmuş işlevsellik, sindirim sisteminin yetersiz gelişiminden, yemdeki mikroorganizmalardan ya da rasyondaki dengesizlikler gibi dış faktörlerden kaynaklanabilir.
Genel olarak, kümes hayvanlarının sindirim sistemi diğer hayvan türleriyle benzerdir. Yem materyali yutulur, nemlendirilir, küçük parçacıklar halinde öğütülür, asitleştirilir ve endojen enzimler tarafından parçalanır. Makrobesinler, absorbe edilebilen monosakkaritler, dipeptitler ve amino asitler, serbest yağ asitleri ve monogliseritlere ayrılır. Bununla birlikte, kanatlı hayvanlara özgü bazı özellikler de bulunmaktadır.
KURSAĞIN İŞLEVİ
Kanatlılarda gıda ağızda nemlendirilmez ve öğütülmez, çoğunlukla bir işlemden geçmeden yutulur. Yutulduktan sonra gıda ya kursağa girer ya da kursak boşsa doğrudan proventrikulusa veya taşlığa gider. Taşlığın depolama kapasitesi genellikle 5 ila 10 g kadar yem ile sınırlıdır, bu yüzden de, yüksek miktarlarda yem alınacaksa kursakta depolanması gerekir. Kursağa giren yem miktarı kanatlılar arasında büyük farklılık gösterse de gece boyu açlıktan sonra sabah ve hava kararmadan önce öğleden sonra yenen gıdanın ortalama %50’si kursağa gider (7). Ad libitum beslenen broylerlerde yapılan gözlemler yarı - sürekli bir tarzda yediklerini ve bu koşullarda kursağın maksimum kapasitesinin kullanılmadığını göstermiştir (7, 8). Aslında kursağın esas olarak, sürekli olmayan beslenme koşullarında kanatlıların depolama organı olarak rol aldığı ve yem alımı düzenlenmesinde bir rolünün olmadığı düşünülmüştür. Bu yüzden, istendiği kadar yem sağlanması kursağın kullanımını muhtemelen teşvik etmeyecektir. Yapılan çalışmalarda, yemi kursakta depolamak yerine her yarım saatte bir küçük miktarlarda yedikleri tespit edilmiştir (9). Bununla ilgili daha fazla veri gerekiyor olsa da bu durum ad libitum beslenen kanatlıların yemin kursağı pas geçmesine uyum sağlayacaklarını göstermektedir. Bununla yanında, kanatlılar aralıklı beslenmeye alıştırıldığında yem alımı, öğün tipi beslenmeye dönüşür ki bu durumda büyük miktarlarda yemin kursakta geçici olarak depolandığı görülür. Boa-Amponsem ve ark., ad libitum beslenen yavaş ve hızlı büyüyen etlik piliçlerin kursağında önemsiz miktarda yem bulunurken; aralıklı beslenmenin kursak içeriğinde anlamlı bir artışa sebep olduğunu tespit etmiştir (10). Barash ve ark., günde 2 öğüne alıştırılmış kanatlıların, ad libitum beslenen kanatlıların günlük alımının yaklaşık %40’ını her öğünde tüketebildiğini göstermiştir (11). Uzun süreli yem eksikliğinde etlik piliçlerin hem kursağı hem de proventrikulusu veya taşlığının yem depolama organı olarak kullanabildiği gösterilmiştir. Barash ve ark., ad libitum beslenmek yerine günde 1 veya 2 öğün ile beslenen civcivlerde kursak ve taşlığın her ikisinde de anlamlı ağırlık ve yem depolama kapasitesi artışı olduğunu gözlemlemiştir. Buyse ve ark. ile Svihus ve ark., etlik piliçlerin kursaklarında son beslenmeden sırasıyla 5 ve 4 saat sonra hala dikkate değer miktarda yem olduğunu tespit etmişlerdir (12, 13). Yakın zamanlı, yayınlanmamış bir çalışmada, aralıklı beslenmeye alıştırılmış 33 günlük etlik piliçlerin kursaklarında, beslenmeye başladıktan 1 saat sonra ortalama 40 g KM (kuru madde) tespit edilmiş ve 5 saat sonra ortalama miktarın hala 10 gram olduğu gözlemlenmiştir (6). Bu, kursağın alınan gıda için geçici bir depo görevi gördüğü temel rolünü açıklamaktadır.
Mide kısmı (proventrikulus ve taşlık) büyük depolama kapasitesine sahip olmadığı için bu, kanatlılar için bir ihtiyaçtır. Enzim salgılamadığı için ve bildirilmiş dikkate değer bir emilim gerçekleştirmediği için kursağın doğrudan besleyici rollere sahip olduğu düşünülmemektedir.
Ancak burada dikkate değer bir nemlendirme meydana gelir ve bu da sindirim kanalının devamında öğütmeye ve enzimatik sindirime yardımcı olabilmektedir (6). Aynı zamanda, nemlendirme ile aktive olan dış kaynaklı enzimlerin ve diğer unsurların etkilerini kursakta sergiyelebilme imkanı bulunmaktadır. Sonuçlardan anlaşıldığı üzere Kursak içeriği aşamalı olarak nemlendirilir ve yaklaşık 60 dakika içinde %50 nem oranına ulaşır (14). Kursağın enzim aktivitesi için gerçekten de önemli bir yer olması kaydıyla, kursak, su içeriğinin enzim aktivitesi için sınırlandırıcı faktör olduğu tek sindirim kanalı bölümü olduğundan, nemlenme için gereken süre, bir endojen enzimin etkinliğini belirlemede kritik bir faktör olabilir. Kursak pH’sında büyük değişkenlikler gözlenmiştir. Birçok çalışmada pH 6’nın üzerinde bulunurken başka çalışmalarda 4.5 ile 5.9 arasında pH değerleri gözlemlenmiştir. Tek mideliler için gıdaların genellikle 5.5 ile 6.5 (15) arasında değişen pH değerlerine sahip olduğu bildirilir. Bu yüzden, gıda kursağa girdikten sonra pH’nın gıdanınkine benzer olacağını farz etmek mümkündür (6). Bununla birlikte, kursakta tutulma süresinin uzaması dikkate değer ölçüde fermentasyon aktivitesi ile ilişkilidir ki; bu, organik asitler üretir ve pH’yı düşürür (16). Bu yüzden, farklı tutulma süreleri ve buna bağlı olarak farklı fermentasyon dereceleri çalışmalar arasındaki pH değişkenliğini açıklayabilmektedir (6).
PROVENTRİKULUS VE TAŞLIĞIN İŞLEVLERİ
Proventrikulus ve taşlık kanatlıların gerçek mide unsurlarıdır; proventrikulus tarafından hidroklorik asit ve pepsinojen salgılanır ve taşlığın kas hareketleri sayesinde içerik ile karışır. Bununla birlikte, yem ağızda öğütülmediği için taşlığın bu görevi yerine getirmek gibi bir önemli işlevi daha vardır (6). Bu yüzden taşlık myelinli kaslar içerir ve zımpara gibi yüzeyi sayesinde öğütme işlemini kolaylaştıran koilin tabakasına sahiptir. Öğütme döngüsü ince kasların kasılması ile başlar, ardından pilorus açılır ve duedonumda kuvvetli bir peristaltik kasılma meydana gelir. Duodenum kasılmasının başlamasından hemen sonra kalın kas çifti kasılır. Bunun sonucunda mide içeriğinin bir kısmı aboral yönde duedonuma itilir ve bir kısım içerik de oral yönde proventrikulusa itilir (6, 17, 18). Kalın kaslar gevşemeye başlayınca proventrikulus kasılır ve içeriği taşlığa geri gönderir. Bu kasılma döngüsü dakikada 4 kez kadar gerçekleşir. Büyük kasların kasılması sırasında içerik taşlığın koilin tabakasına ve taşlıkta bulunan diğer parçacıklara sürtülerek öğütülürken, küçük kaslar ise büyük kasların kasılmaları arasında içeriği öğütme bölgelerine doğru hareket ettirir (6, 17, 18). Bu öğütme döngüsü sebebiyle proventrikulus ve taşlık, sindirim işlevi bakımından, tek bir bölüm olarak kabul edilmelidir; çünkü, içerik proventrikulustan oldukça hızlı bir şekilde geçerken taşlık kasılmaları sırasında tekrar tekrar proventrikulusa güçlü bir şekilde geri gönderilir (6, 17, 18). Proventrikulus ve taşlıkta ortalama tutulma süresinin yarım saat ile bir saat arasında değiştiği tahmin edilmektedir (19, 20). Taşlığın büyük ve sert parçaları seçimli olarak tutarken küçük ve çözünebilir parçaların hızla geçişine izin verme yeteneği olduğu görülmektedir.
Proventrikulustan salgılanan mide suyunun 2 civarında bir pH değerine sahip olduğu bildirilmiştir (21). Bununla birlikte, taşlıkta veya proventrikulusta bulunan gıdanın miktarı, tutulma süresi ve kimyasal özellikleri daha değişken ve genellikle daha yüksek bir pH’ya yol açmaktadır. Örneğin, bir laboratuvarda çalışmasında, etlik piliçlerin taşlık içeriklerinin pH’sının 1.9 ile 4.5 arasında değiştiği ve ortalama değerin 3.5 olduğu gözlemlenmiştir. Etlik piliçler için kaydedilen yakın zamanlı ortalama değerlerin, çoğu normal pelet diyetler için, 3 ile 4 arasında olduğu bildirilmiştir (18). Ancak, daha eski veriler pH değerlerinin 2 - 3 arasında olduğunu göstermektedir (9, 22, 23). Daha yakın zamanda da benzer ölçüde düşük pH değerleri bildirilmiştir. Yumurtacı tavuklarda 3.5 civarında bir pH değerinin bildirilmiş olmasına karşın (24), diyetteki yüksek kalsiyum karbonat içeriğinden dolayı, yumurtacı tavukların taşlık içeriğinin pH değerleri genel olarak 4 - 5 arasındadır (25 - 27).
Bütün veya kaba öğütülmüş tahıllar gibi yemler ya da tahıl kabukları veya talaş gibi lifli materyaller eklendiğinde, taşlık içeriğinin pH’sının 0.2 ila 1.2 birim kadar düştüğü gösterilmiştir (9, 23, 27, 28 - 33). Bunun mantıklı açıklaması, taşlık hacminin artması ve böylece tutulma süresinin daha uzun olması, ve bu sayede de daha fazla hidroklorik asit salgılanmasıdır (6). Yem genellikle nötre yakın bir pH’ya sahip olduğundan, eğer alımına uygun olarak mide suyu salgısı artmıyorsa, yem alımının yüksek olması sonucunda taşlık pH’sının da yükselmesi beklenmektedir. Peletin öğütme etkisinden dolayı, daha az yapının bu etkiye katkı sağlamasına karşın, pelet diyetlerde taşlık pH’sının toz diyetlere göre daha yüksek olduğunun bildirilmesinin asıl sebebinin muhtemelen bu olduğu düşünülmektedir. Bir diyet kaba lifler veya tahıllar gibi unsurlar içerdiğinde, taşlığın boyutundaki büyüme, hem daha uzun tutulma süresi, hem daha düşük pH, hem de daha iyi öğütme sayesinde sindirim işlevini geliştirmektedir (18). Daha iyi bir yem akışı senkronizasyonu ile birleştirildiğinde; bunun, muhtemelen, besinden faydalanmayı geliştirdiği gösterilmiştir (6).
İNCE BAĞIRSAĞIN İŞLEVİ
İnce bağırsak, sindirimin büyük bir kısmının ve besin emiliminin, pratik olarak tamamının, gerçekleştiği yerdir. Bu kısmın ilk parçası duodenumdur. Bu kısım pankreas ve safra kanallarının çıkış yerinde sona eriyor olsa da buradaki çok kısa tutulma süresince (5 dakikadan az olduğu hesaplanmıştır (33)), taşlığın asidik içeriği gastroduodenal akışlar yoluyla safra ve pankreas salgıları ile karışır (21). Sonuç olarak, pH hızla 6’nın üzerinde (34) bir seviyeye yükselir ve sindirim süreci başlar. Yağın %95’inin duodenumda sindirildiği bildirilmiştir (35). Yumurta kesesi bakiyesinde son bulan komşu kısım (Meckel divertikülü) genellikle jejunum olarak ifade edilir. Tüm ana besinler büyük ölçüde burada sindirildiği ve emildiği için bu kısım önemli bir role sahiptir. Bu kısmın boş ağırlığının ileumdan genellikle %20 ila 50 kadar daha fazla olması önemli rolünü ortaya koymaktadır (36, 37). Büyük boyutuna rağmen bu kısımdaki tutulma süresinin genellikle 40 ila 60 dakika olduğu bildirilir ki; bu ileumdaki tutulma süresinin yarısı kadardır (38, 39). %25 daha fazla taşıma kapasitesine (36) karşın daha kısa tutulma süresi, ileuma kıyasla bu kısma daha fazla miktarda materyalin giriyor olmasının sonucudur. Yağ, nişasta ve protein kaynaklı sindirim ürünlerinin emiliminin büyük ölçüde jejunumun sonunda tamamlandığı gösterilmiştir (6). İleum ince bağırsağın son kısmıdır ve ileo-çeko-kolik eklemde son bulur. Bu kısmın uzunluğunun, jejunumun uzunluğuyla yaklaşık olarak aynı olmasına karşın (40), daha önce belirtilmiş olduğu gibi, ağırlığı çok daha düşüktür. Bir miktar yağ, protein ve nişasta sindirimi ile emilimi olsa da bu kısmın esas olarak, su ve mineral emiliminin yapıldığı yer olarak iş gördüğü düşünülmektedir. Bununla birlikte, hızlı büyüyen etlik piliçlerde, ileumun nişasta sindiriminde ve emiliminde önemli rol oynadığı gösterilmiştir. Zimonja ve Svihus, pelet buğday diyetlerinde nişastanın sindirilebilirliğinin ileumdan dışkıya kadar, %81’den %98’e yükseldiğini tespit etmiştir (41). Svihus ve ark. da nişasta sindirilebilirliğinin, ileumun anteriyör üçte birlik bölümünden posteriyör üçte birlik bölümüne doğru, %91’den %99’a yükseldiğini gözlemlemiştir (42). Benzer şekilde Hurwitz ve ark., ileumda bir miktar yağ emiliminin gerçekleştiğini tespit etmiştir (40). Yem kuru maddesinin çoğunun emilmiş olmasından ötürü, daha önce de belirtilmiş olduğu gibi, bu kısımdan geçiş jejunumda olduğundan çok daha yavaştır.
İnce bağırsağın işlevselliğindeki değişimleri değerlendirmek daha zordur. İnce bağırsağın ağırlığı bazen kaydedilir ama etkiler sıklıkla görülemez ve değişimlerin yorumlanması sıklıkla zor olur. Bağırsağın morfolojisi ile işlevi arasındaki ilişkinin açık bir şekilde anlaşılması büyük ölçüde eksiktir (6). Artmış villus yüksekliğinin gelişmiş işlevin bir göstergesinin (43) olduğu sıklıkla varsayıldığı halde işlevi bozulmuş jejenum sonucunda ileum villuslarının büyüyebildiği gösterilmiştir (44) (bu kısmın reseksiyonundan dolayı); bu yüzden, artmış villus yüksekliği yüksek sindirim kapasitesine ihtiyacın sonucu da olabilir (6).
SEKUMUN İŞLEVİ
Güvercinler dışında, kanatlı hayvanlarda bulunan sekum, bu hayvanların sindirim kanallarının benzersiz bir özelliğidir ve çoğu kanatlı türünde farklı boyutlarda ve şekillerde bulunmaktadır.
Sekum, ileum ve kolon bağlantısında ileuma doğru uzanan bir çift kör kese olarak yer almaktadır. 3 haftalık piliçlerde 1 ila 2 mm genişliğinde ölçülen, daralmış bir proksimal parçaya sahip, genellikle uzun ve özellikle iyi gelişmiş bir yapıdadır (45). Kas halkasının hemen distalinde kolona bağlanarak ileumu kolondan ayırır. Sekumun sabah ve öğleden sonra olmak üzere ortalama iki kez boşaldığı gözlemlenmiştir (46, 47). Sık sık boşaltılmamasından dolayı sekumlardaki tutulma süresi genellikle uzundur ve 24 saatlik gıda eksikliğinin ardından sekum içeriğinin önemli ölçüde azalmamış olması da buna işaret etmektedir. Dışkı ve sekum materyalinin boşaldığı zaman dışında, kolonun sürekli antiperistaltik hareketleri gözlemlenmiştir ve bu antiperistaltik hareketler materyali çok kısa bir süre içinde anal açıklıktan veya koprodeumdan sekumlara iletmektedir (6). Sekumlara giren materyalin, iyi öğütülmüş parçacıklar veya çözünebilir, düşük moleküler ağırlıklı, visköz olmayan ileal veya renal kaynaklı moleküller olduğu görülmektedir. Sekumların önemli bir işlevi elektrolitlerin ve suyun emilimini gerçekleştirmektir; bu yüzden sekumlar bağırsakların kantitatif olarak en önemli kısmı olarak tanımlanmaktadır. Tavuklarda suyun ve elektrolitlerin emilimine dair kapsamlı incelemesinde Thomas, bağırsaklardaki net su emiliminin ileumdan sonrasına kadar yapılmadığını ve bunun esas olarak bağırsak ve renal kaynaklı elektrolitlerin ve suyun sekumlarda yeniden emilmesinden dolayı olduğunu ifade etmiştir. Renal kaynaklı suyun %36’sının, sodyumun %75’inin aşağı sindirim kanalında emildiği hesaplanmıştır (48) ve sekumlar buradaki en önemli organdır. Kantitatif önemi kesin olmamakla birlikte sekumların renal azotun dönüştürülmesinde de bir rol oynaması olası görülmektedir (6).
Sekumların işlevselliği çok büyük ölçüde diyetten etkilenir ve diyette bulunan fazla miktarda fermente edilebilir materyal sonucunda sekumlar genişler (6).
1) Brooker R.J., Widmaier E.P., Graham L.E. & Stiling P.D. (2008) Biology. McGrawHill. New York. 2) Anonim (2018) Animal structure and function. Erişim: https://sci.waikato.ac.nz/farm/content/animalstructure.html Erişim tarihi: 20.09.2018 3) Nickel, R., Schummer, A., & Seiferle, E. (1973) The Viscera of the Domestic Mammals. Verlag Paul Parey, Berlin. 4) Dijkstra J. 2005: Quantitative Aspects of Ruminant Digestion and Metabolism (2nd Edition). CABI Publishing. Wallingford. 5) Duncan P., Foose T.J., Gordon I.J., Gakahu C.G. & Lloyd M. 1990: Comparative nutrient extraction from forages by grazing bovids and equids: a test of the nutritional model of equid/bovid competition and coexistence. Oecologia 84: 411418. 6) Svihus B. (2014) Function of the digestive system. J. Appl. Poult. Res. 23 :306–314. 7) Jackson, S., and G. E. Duke. (1995) Intestine fullness influences feeding behaviour and crop filling in the domestic turkey. Physiol. Behav. 58:1027–1034. 8) Nielsen, B. L. (2004) Behavioural aspects of feeding constraints: Do broilers follow their gut feelings? Appl. Anim. Behav. Sci. 86:251–260. 9) Svihus, B., V. B. Lund, B. Borjgen, M. R. Bedford, and M. Bakken (2013) Effect of intermittent feeding, struc- tural components and phytase on performance and behav- iour of broiler chickens. Br. Poult. Sci. 54:222–230. 10) Boa-Amponsem, K., E. A. Dunnington, and P. B. Siegel (1991) Genotype, feeding regimen, and diet interac- tions in meat chickens. 2. Feeding behaviour. Poult. Sci. 70:689–696. 11) Barash, I., Z. Nitsan, and I. Nir (1992) Metabolic and behavioural adaptation of light-bodied chicks to meal feed- ing. Br. Poult. Sci. 33:271–278. 12) Buyse, J., D. S. Adelsohn, E. Decuypere, and C. G. Scanes (1993) Diurnal-nocturnal changes in food intake, gut storage of ingesta, food transit time and metabolism in grow- ing broiler chickens: a model for temporal control of energy intake. Br. Poult. Sci. 34:699–709. 13) Svihus, B., H. Hetland, M. Choct, and F. Sundby (2002) Passage rate through the anterior digestive tract of broiler chickens fed on diets with ground or whole wheat. Br. Poult. Sci. 43:662–668. 14) Svihus, B., A. Sacranie, V. Denstadli, and M. Choct (2010) Nutrient utilization and functionality of the anterior digestive tract caused by intermittent feeding and inclusion of whole wheat in diets for broiler chickens . Poult. Sci. 89:2617–2625. 15) Ao, T., A. H. Cantor, A. J. Pescatore, and J. L. Pierce. (2008) In vitro evaluation of feed-grade enzyme activity at pH levels simulating various parts of the avian digestive tract. Anim. Feed Sci. Technol. 140:462–468. 16) Abbas Hilmi, H. T., A. Surakka, J. Apajalahti, and P. E. J. Saris (2007) Identification of the most abundant Lac- tobacillus species in the crop of 1- and 5-week-old broiler chickens. Appl. Environ. Microbiol. 73:7867–7873. 17) Duke, G. E. (1992) Recent studies on regulation of gastric motility in turkeys. Poult. Sci. 71:1–8. 18) Svihus, B. (2011) The gizzard: Function, influence of diet structure and effects on nutrient availability. World’s Poult. Sci. J. 67:207–223. 19) Shires, A., J. R. Thompson, B. V. Turner, P. M. Ken- nedy, and Y. K. Goh. (1987) Rate of passage of canola meal and corn-soybean meal diets through the gastrointestinal tract of broiler and white leghorn chickens. Poult. Sci. 66:289–298. 20) Dänicke, S., W. Vahjen, O. Simon, and H. Jeroch. (1999) Effects of dietary fat type and xylanase supplementa- tion to rye-based broiler diets on selected bacterial groups adhering to the intestinal epithelium, on transit time of feed, and on nutrient digestibility. Poult. Sci. 78:1292–1299. 21) Duke, G. E. (1986) Alimentary canal: Anatomy, regulation of feeding, and motility. Pages 269–288 in Avian Physiology. P. D. Sturkie, ed. Springer-Verlag, New York, NY. 22) Hetland, H., B. Svihus, and V. olaisen (2002) Effect of feeding whole cereals on performance, starch digestibility and duodenal particle size distribution in broiler chickens. Br. Poult. Sci. 43:416–423. 23) Sacranie, A., B. Svihus, V. Denstadli, B. Moen, P. A. Iji, and M. Choct (2012) The effect of insoluble fiber and in- termittent feeding on gizzard development, gut motility, and performance of broiler chickens. Poult. Sci. 91:693–700. 24) Gordon, R. W., and D. A. Roland. (1997) The influence of environmental temperature on in vivo limestone solubilization, feed passage rate, and gastrointestinal pH in laying hens. Poult. Sci. 76:683–688. 25) Hetland, H., and B. Svihus. (2007) Inclusion of dust bathing materials affects nutrient digestion and gut physiology of layers. J. Appl. Poult. Res. 16:22–26. 26) Steenfeldt, S., J. B. Kjaer, and R. M. Engberg. (2007) Effect of feeding silages or carrots as supplements to laying hens on production performance, nutrient digestibility, gut structure, gut microflora and feather pecking behaviour. Br. Poult. Sci. 48:454–468. 27) Senkoylu, N., H. E. Samli, H. Akyurek, A. A. Okur, and M. Kanter. (2009) Effects of whole wheat with or without xylanase supplementation on performance of layers and digestive organ development. Ital. J. Anim. Sci. 8:155–163. 28) Gabriel, I., S. Mallet, and M. Leconte (2003) Differ- ences in the digestive tract characteristics of broiler chickens fed on complete pelleted diet or on whole wheat added to pelleted protein concentrate. Br. Poult. Sci. 44:283–290. 29) Engberg, R. M., M. S. Hedemann, S. Steenfeldt, and B. B. Jensen (2004) Influence of whole wheat and xylanase on broiler performance and microbial composition and activity in the digestive tract. Poult. Sci. 83:925–938. 30) Bjerrum, L., K. Pedersen, and R. M. Engberg (2005) The influence of whole wheat feeding on salmonella infection and gut flora composition in broilers. Avian Dis. 49:9– 15. 31) Huang, D. S., D. F. li, J. J. Xing, Y. X. Ma, Z. J. li, and S. Q. lv (2006) Effects of feed particle size and feed form on survival of Salmonella typhimurium in the alimentary tract and cecal S. typhimurium reduction in growing broilers. Poult. Sci. 85:831–836. 32) González-Alvarado, J. M., E. Jimenez-Moreno, D. G. Valencia, R. Lazaro, and G. G. Mateos (2008) Effects of fi- ber source and heat processing of the cereal on the development and pH of the gastrointestinal tract of broilers fed diets based on corn or rice. Poult. Sci. 87:1779–1795. 33) Jiménez-Moreno, E., J. M. Gonzalez-Alvarado, R. lazaro, and G. G. Mateos (2009) Effects of type of cereal, heat processing of the cereal, and fiber inclusion in the diet on gizzard pH and nutrient utilization in broilers at different ages. Poult. Sci. 88:1925–1933. 34) Svihus, B. (2011) Effect of digestive tract conditions, feed processing and ingredients on response to NSP enzymes. Pages 129–159 in Enzymes in Farm Animal Nutrition, 2nd ed. M. R. Bedford and G. Partridge, ed. CABI International, Wallingford, UK. 35) Sklan, D., S. Hurwitz, P. Budowski, and I. Ascarelli (1975) Fat digestion and absorption in chicks fed raw or heated soybean meal. J. Nutr. 105:57–63. 36) Hetland, H., and B. Svihus (2001) Effect of oat hulls on performance, gut capacity and feed passage time in broiler chickens. Br. Poult. Sci. 42:354–361. 37) Rodgers, N. J., M. Choct, H. Hetland, F. Sundby, and B. Svihus (2012) Extent and method of grinding of sorghum prior to inclusion in complete pelleted broiler chicken diets affects broiler gut development and performance. Anim. Feed Sci. Technol. 171:60–67. 38) Rougière, N., and B. Carré (2010) Comparison of gastrointestinal transit times between chickens from D+ and D- genetic lines selected for divergent digestion efficiency. Animal 4:1861–1872. 39) Weurding, R. E., A. Veldman, W. A. G. Veen, P. J. van der Aar, and M. W. A. Verstegen (2001) Starch digestion rate in the small intestine of broiler chickens differs among feedstuffs. J. Nutr. 131:2329–2335. 40) Hurwitz, S., A. Bar, M. Katz, D. Sklan, and P. Budowski (1973) Absorption and secretion of fatty acids and bile acids in the intestine of the laying fowl. J. Nutr. 103:543–547. 41) Zimonja, o., and B. Svihus (2009) Effects of processing of wheat or oat starch on technical pellet quality and nutritional value for broilers. Anim. Feed Sci. Technol. 149:287–297. 42) Svihus, B., E. Juvik, H. Hetland, and Å. Krogdahl (2004) Causes for improvement in nutritive value of broiler chicken diets with whole wheat instead of ground wheat. Br. Poult. Sci. 45:55–60. 43) Awad, W. A., K. Ghareeb, and J. Böhm (2011) Evaluation of the chicory inulin efficacy on ameliorating the intestinal morphology and modulating the intestinal electrophysiological properties in broiler chickens. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. (Berl.) 95:65–72. 44) Yamauchi, K. (2007) Review of a histological intestinal approach to assessing the intestinal function in chickens and pigs. Anim. Sci. J. 78:356–370. 45) Clarke, P. l. (1978) The structure of the ileo-caeco- colic junction of the domestic fowl (Gallus gallus l). Br. Poult. Sci. 19:595–600. 46) Duke, G. E. (1989) Relationship of cecal and colonic motility to diet, habitat, and cecal anatomy in several avian species. J. Exp. Zool. Suppl. 3:38–47. 47) Duke, G. E., E. Eccleston, S. Kirkwood, C. F. louis, and H. P. Bedbury (1984) Cellulose digestion by domestic turkeys fed low or high fiber diets. J. Nutr. 114:95–102. 48) Thomas, D. H. (1982) Salt and water excretion by birds: The lower intestine as an integrator of renal and intestinal excretion. Comp. Biochem. Physiol. 71:527–535.
